[Arcadie Burla]

Общественный образ жизни медоносных пчел привел к тому, что отбору (естественному и искусственному) подвергаются не отдельные особи и даже не стазы (особи в сообществах насекомых, отличающихся друг от друга по строению и выполняемой функции) семьи, а вся семья в целом, и в этом заключается принципиальное отличие селекции пчел от селекции других животных. Однако это положение не снимает вопроса об изучении отдельных стаз пчелиной семьи, в связи с чем основной отбор по семьям (зимостойкость и медопродуктивность семей и т. д.) должен дополняться элементами отбора по определенным характеристикам стаз пчелиной семьи. Разведение и селекция пчел осложняется тем, что естественный акт спаривания маток с трутнями осуществля*ется в воздухе, что сильно осложняет контроль спаривания половых особей со стороны человека. Подробнее эта проблема будет рассмотрена ниже.

Важно также рассмотреть такой, феномен у медоносных пчел, как уничтожение пчелами в своих семьях части отложенных маткой яиц.

Еще в 1951 г. О. Макензен (США), занимаясь искусственным осеменением пчелиных маток и анализом их потомства, установил, что у медоносных пчел существует серия множественных аллелей определенного гена, вызывающего у многих маток после близкородственного скрещивания появление нежизнеспособных яиц. Такие яйца развиваются только до четырех суток, а затем погибают, вызывая «пестроту» печатного расплода. В дальнейшем польским ученым Е. Войке было выяснено, что из оплодотворенных яиц с такой серией аллелей развиваются не самки, как обычно в таких случаях, а диплоидные трутни. Им было также показано, что такие личинки не погибают, а их уничтожают на четвертые сутки сами пчелы. Таким образом было доказано, что в семье образуются нежизнеспособные диплоидные трутни, т. е. трутни (развивающиеся из оплодотворенных яиц и имеющие по 32 хромосомы), которых пчелы на ранней стадии уничтожают. За признак диплоидного самца отвечает всего один ген, получивший название гена «пола», который имеет серию аллелей. Согласно исследованиям некоторых ученых, число аллелей гена «пола» составляет от 10 до 13. Аллели «пола» в науке принято обозначать прописной буквой S с добавлением индекса из строчной буквы латинского алфавита: Sа, SЬ, Sс и т. д. или сокращенно только одними строчными. Нормальный самец (трутень) получает от матери один набор хромосом и он развивается из неоплодотворенной яйцеклетки . Такой трутень имеет только один из аллелей гена «пола» . Все спермин трутня несут такой же аллель гена «пола». Самки (пчелы и матки) имеют по два полных набора хромосом, один из которых они получают от матки, а другой от трутня, и они всегда гетерозиготны по аллелям гена «пола». В некоторых случаях образуются оплодотворенные яйцеклетки, имеющие яйцо и спермин с одинаковым аллелем , в результате чего образуются нежизнеспособные диплоидные трутни. Матка во время своего брачного вылета спаривается не с одним трутнем, а со многими, в среднем с семью - десятью. Рассмотрим случай, когда матка спарилась с восемью трутнями, причем у трех трутней аллели пола такие же, как у матки (8а или 5с), а у пяти остальных - другие (Д. В. Шаскольский, 1969). Большинство оплодотворенных яиц гетерозиготны по гену «пола» и дадут нормальных самок, меньшинство же - гомозиготны и дадут нежизнеспособных трутней, которых пчелы затем уничтожают . В данном случае около 20 % личинок, происходящих из оплодотворенных яиц, будут уничтожены пчелами, что внешне будет выражаться в «пестроте» печатного расплода.

Хочу обратить внимание на очень важный момент: во время селекционного процесса, и особенно при очень жестком (интенсивном) отборе, количество аллелей гена «пола» уменьшается и появляется все больше семей с «пестрым» расплодом (рис. 4). Чаще станут встречаться семьи, у которых до 50% всех отложенных оплодотворенных яиц будут уничтожаться пчелами. В этом случае матка осеменится восемью - десятью трутнями, имеющими такие же алелли но гену «пола», как и у самой матки. С селекционной точки зрения, необходимо понимать, что недопроизводство пчел в семьях из-за того, что они будут производить личинок гомозиготных по гену «пола», не позволит оценить эти пчелиные семьи но селекционным признакам только потому, что они бывают обычно слабее нормальных семей и потому имеют более худшее фенотипическое проявление по основным хозяйственным признакам.

...продолжение следует